Notes

Osnovna obilježja
Baš kao i druge kopnene biljke, mahovine su se prilagodile životu na kopnu: voštana kutikula zaštita je od dehidracije, kroz puči se odvija izmjena plinova, a zigota im ostaje zaštićena unutar ženskog spolnog organa (arhegonija) razvijajući se u mnogostanični embrij. Mahovine s kopnenim biljkama dijele još neka značajna obilježja: parenhimske su građe, a životni ciklus im se sastoji od heteromorfne i heterofazne izmjene generacija. Ipak, mahovine imaju i neka specifična obilježja koja ne nalazimo kod drugih kopnenih biljaka, što ih uistinu čini posebnom biljnom skupinom. One su nevaskularne biljke, što znači da nemaju provodnog sustava u obliku floema i ksilema, za opskrbu vodom i hranjivim tvarima. Stoga sve mahovine mogu upijati vodu čitavom površinom tijela. Mahovinama također nedostaje unutarnji potpornji sustav, budući da im stanična stijenka ne sadrži tvrdu tvar lingin, oubičajeno prisutnu u stanicama provodnog tkiva stablašica na višem stupnju razvoja. Vegetativno tijelo mahovina nije diferencirano u tri osnovna dijela: korijen, stabljiku i list, koje nalazimo u ostalih stablašica, već postoje analogne tvorevine. Umjesto korijena, većina mahovina ima tanke, dlačicama nalik cjevčice, koje nalazimo i kod algi, a nazivaju se rizoidi. Njima se tijelo mahovine učvršćuje za podlogu te opskrbljuje hranjivim tvarima iz tla. Dio koji odgovara stabljici naziva se stabalce. Dok umjesto listova kod mahovina govorimo o listićima (filoidima). S obzirom na izgled stabalca mahovine se mogu podijeliti u dvije skupine: 1) talozne mahovine, koje imaju talozno tijelo nalik algama; ono nije razlučeno na stabalce i listiće, već je krpasto i poleglo te pomoću rizoida pričvršćeno za podlogu; 2) foliozne mahovine kod kojih je vegetativno tijelo razlučeno na stabalce i listiće, a umjesto korijena također imaju rizoide. Za razliku od ostalih biljaka stablašica, mahovine imaju jedinstven životni ciklus u kojem je vegetativno zeleno tijelo biljke gametofit odnosno spolna generacija, te je kao takav dominantan u odnosu na sporofit ili nespolnu generaciju. Maleni sporofit, koji nema posebne asimilacijske organe, parazitira na gametofitu te je fiziološki potpuno ovisan o njemu. Kod odvedenijih stablašica situacija se pak bitno mijenja, prisutan je trend smanjivanja gametofita te istovremenog razvoja sporofita u dominantnu generaciju. Zbog svih navedenih obilježja mahovine se uobičajeno smatraju svojevrsnom prijelaznom skupinom između steljnjača (Thallophyta) i stablašica (Cormophyta).

Životni ciklus[uredi VE | uredi]

Tri vrste mahovine kod debla drveta.
Na haploidnom gametofitu mahovina razvijaju se spolni organi – gametangiji – među kojima se razlikuju muški (anteridiji) i ženski (arhegoniji). Oni, ovisno o vrsti mahovine, mogu biti zajedno na istoj biljci (jednodomne) ili odvojeno na zasebnim muškim i ženskim biljkama (dvodomne mahovine). Također, gametangiji mogu doći pojedinačno ili se nalaziti u skupinama. U anteridijima mitozom nastaju brojne muške spolne stanice – spermatozoidi – s dva biča, dok se u svakom arhegoniju razvija po jedna jajna stanica. Za nastavak životnog ciklusa od presudne je važnosti voda, koja omogućuje da bičasti spermatozoidi dođu do arhegonija i oplode jajnu stanicu, pri čemu nastaje diploidna zigota, a od nje dalje mitotičkim diobama embrij. Iz embrija izraste sporofit, koji se kod mahovina naziva sporogon, a sastoji se od dva osnovna dijela: noge (haustorija) i sporangija, dok treći dio – držak ili seta – može i ne mora biti prisutan. Noga je posebna struktura, kojom je sporofit pričvršćen za gametofit. Na nju se kod nekih vrsta mahovina nadovezuje držak, koji može biti kratak ili dugačak, krut ili elastičan, a ima ulogu u rasprostranjivanju spora. Na vrhu sporofita nalazi se sporangij, koji je u razvijenijih mahovina građen u obliku tobolca. U njemu redukcijskom diobom nastaju haploidne spore, koje se sazrijevanjem sporofita i pucanjem tobolca otpuštaju te na vlažnom tlu iskliju u posebnu zelenu nitastu strukturu – prokličnicu ili protonemu. Na njoj se stvaraju pupovi iz kojih se potom mitotičkim diobama razviju nova vegetativna tijela mahovina – haploidni gametofiti. O broju pupova protoneme ovisit će izgled i gustoća mahovine. Zbog specifičnog životnog ciklusa, mahovine se ne šire po zauzetom teritoriju jako brzo, no imaju tendenciju zajedničkog rasta, prekrivajući poput finog zelenog tepiha podlogu za koju su pričvršćene. Kod mahovina je prisutno i nespolno razmnožavanje fragmentacijom vegetativnog tijela, ili stvaranjem vegetativnih rasplodnih tjelešaca u posebnim organima (obilježje mahovina jetrenjarki).